第三节打破休眠，促进花芽分化

1.草莓休眠和成花生理

草莓花芽分化后，在晚秋初冬气温更低、日照更短条件下，植株进入休眠，形态矮化，新叶小，叶柄短，虽然亦有开花结果，但不发生匍匐枝。草莓休眠期始于花芽分化后一段时间并逐渐加深，一般至11月中、下旬达休眠深时期。体眠后不同品种需要经历不同的低温时数才能打破休眠。北方品种休眠深，需要低温时数较长：南方品种休眠浅或不休眠，需要低温时数很少。低温时数过多则生长旺盛。匍匐茎发生过多，结果不良。低温需求量低的品种适宜作促成栽培，反之则适宜于半促成或露地栽培，长日照，高温或喷布赤霉素均能打破其休眠。在将进入休眠时进行以上处理，可以防止其进入休眠，继续开花结果;而在休眠后期处理，可以提早打破休眠，恢复生长于开花结果。

草莓是一种短日照植物、低温和短日照诱导草莓成花。自然条件下，草每在夜温大致17℃以下，日照在12h以下诱导花芽分化，经过9～16d即能形成花芽。激素对草莓成花影响，前人作了许多研究，其中支持“成花抑制物质学说”的研究较多。Thompson和 Guttridge研究结果表明赤霉素的浓度越高，茎和叶柄越长，匍匐茎发生量越大，而成花过程所受到的抑制也越深，其效果与长日照处理类似。Ballinger等的试验也证明了匍匐茎顶端和冠顶端部位赤霉素的存在，花芽分化期赤霉素类物质减少，花柄伸长后又开始增加。侯智霞等(2004)研究认为，在部分植株开始分化花芽，而另一部分植株尚未分化时喷赤霉素，并破坏适宜草莓成花需要的短日照条件，可使草莓茎尖分生组织发生逆转，返回营养生长状态，不能形成花芽;在此之前喷施赤霉素，生长点不能转向成花，花芽不能形成，赤霉素浓度越高，所受到的抑制也越深。

2.打破休眠，促进花芽分化的技术措施

目前，在草莓生产中上都用赤霉素来解除休眠、促进发育、提高产量、促进匍匐茎发生。用赤霉素处理草莓促进花芽分化，处理时期一定要掌握好，以生长点肥大开始期处理佳，过早无效果，过迟则有副作用。对半促成栽培品种，一般从新芽开始萌动起到花蕾开始发育期为处理适期，若太迟或处理后温度过高，产生畸形果率高。

卢俊霞等(2002)在福田和红鹤品种的花芽分化前期，喷布25～50mg/L 赤霉素，福田品种能提早5～7d分化花芽，红鹤能提早10d。此外，在花芽分化初期生长点肥大时喷布50mg/L赤霉素，能使福田提早1周开花;若提前处理则无此效果，而其后处理会出现畸形果，或使果梗过度伸长等。申小丽等(1996)试验结果表明，对草莓进行早熟促成栽培时使用赤霉素处理，抑制草莓休眠和促进开花的时间为第2、第3序花的花芽分化以后，以早为好。一般在10月底至11月初喷药，建议用药浓度为10mg/L，可以使草莓在开始收获时保持株高为20cm左右，收获期提前20～30d，产量和品质均达不错的状态。

根据王忠和(2007)在山东调查:①在草莓半促成栽培中，于生长初期喷布8~10mgL 赤霉素，具有长日照效果，可促进花芽发育，使花序提早开花；可促进叶柄伸长，增加立体光合空间；可促进花柄伸长，有利于授粉及果实发育。

②在草促成栽培中，提早保温和赤霉素处理，均具有抑制休眠的效果，一般于开始保温后喷布1～2次5～10mg/L赤霉素。在2片未展开叶期喷第1次，可促进幼叶生长，防止发生休眠;在现蕾期酌情喷布第2次，可促进花柄伸长，有利于授粉受精。在草莓上应用赤霉素时一定要注意:浓度不宜过高，用量不宜过大，每株3～5mL即可，且要喷酒在苗心上;浓度因品种而不同，休眠浅的品种比休眼深的品种、冷地比暖地用少，次数也少，休眠深的品种如杜克拉、宝交早生，可用10mg/kg喷1次，间隔7~10d，依长势再用5mg/kg喷1次;休眠浅的品种如章姬、红实美，用浓度5mg/kg喷1次即可(李根儿，2011);在生长初期若生长正常(即8～10d展开1片新叶)，可不必喷布。

第四节促进果实发育，提高品质

1.草莓果实发育的激素调控

草莓果实生长发育呈双S曲线，即前期生长缓慢;中期生长发育缓慢，此期正值瘦果种子的发育、成熟，在外观上观测到果实体积的变化不大;随后又进入迅速发育增长期，这时主要是细胞体积的増大和内含物的迅速增加(以可溶性糖含量增加为主)，此时草莓果实接近成熟(钟晓红等，2004）。

草莓果实是由膨大的花托发育而成的，种子(即瘦果)则覆盖在花托外围，草莓果实的发育受生长素调节，草莓瘦果在花后第4天即含有生长素，而肉质花托在花后第11天才有少量的游离生长素;瘦果和肉质花托中的生长素在果实白色期达到高峰，之后肉质花托中的快速下降，而瘦果中的缓慢下降，直到果实变红。这说明肉质花托中的生长素来源于瘦果中，经过代谢转化，参与调节果实的发育过程(袁海英等，2008)。

在草莓果实中，发育后期瘦果提供的生长素量的逐新降低是果实成熟的基础。将成熟绿色果实的种子去除则加速了果实的后熟进程；用人工合成的生长素类萘乙酸处理除去瘦果的绿果膨大期或白果期果实，则果实的色泽发育延迟。此外，用人工合成的生长素蔡乙酸处理去种子的草莓果实，与水处理的对照组相比，前者的果实后熟进程明显受到抑制。由此也说明生长素类对草莓果实的成熟起负调控作用。

除生长素外，草莓果实中赤霉素的含量尽管远低于生长素的含量，但两者在草莓果实的成熟过程中也起一定的作用。钟晓红等(2004)在研究生长素、赤霉素和脱落酸在草莓果实发育过程中的变化进程时表明，生长促进物质(生长素、赤霉素)和生长抑制物质(脱落酸)之间的平衡关系，调节着草莓果实的生长发育。草莓中的活性在花后第7天达到较高，瘦果中的含量比肉质花托高;之后瘦果和肉质花托中的水平急剧下降，并一直保持在很低的水平，直至果实成熟。在组织培养的浆果中，赤霉素会有助于调控果实的外形和生长，而苄基腺嗦呤则延迟了果实的成熟达5d之久。白果期及转色期草莓果实经一定浓度赤霉素处理后，果实的呼吸速率明显降低，花青素合成及叶绿素的降解延迟，表明赤霉素对草莓果实的成熟起抑制作用(袁海英等，2008）。

2.促进果实发育，改善果实品质的技术措施

(3)赤霉素 在草莓露地栽培时，从3月中旬开始用10mg/L的赤霉素药液每隔7d喷洒1次，共喷3次，可增加早期产量和总产量；或在开花初期每隔7d喷洒植株1次，可增加产量22.9％，果形呈长形，品质好。

第五节、贮藏保鲜

1.草莓果实成熟衰老激素机理

乙烯是目前研究较多的一种调控成熟衰老的植物激素，它作为成熟衰老的启动因子，影响着许多相关基因的转录和翻译。呼吸速率和乙烯释放速率作为果蔬采后成熟老的热点研究内容，一直以来多数集中在跃变型果实中，而对于非跃变型果实的研究则较少。有研究表明，非跃变型果实的采后呼吸速率也呈上升趋势。用乙烯作用抑制剂1-甲基环丙烯(1-MCP)处理草莓，可以降低草莓呼吸速率、维持采后草莓果实的硬度和颜色、抑制苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性、提高了超氧化物岐化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性、减缓花青苷和酚类物质含量的增加，延缓衰老进程。但也有研究发现，在0℃和5℃条件下贮藏的草莓，外源乙烯和1-MCP处理后基本不影响果实品质及其烂速度。史兰等认为乙烯对草莓成熟衰老的调节作用受到草莓成熟度的影响，1-MCP处理能减缓成熟初期果实的呼吸作用而对成熟后期的果实不起作用(程然等，2015)。

在草莓果实的成熟衰老过程中，脱落酸(ABA)的生成迅速增长，并且用ABA处理后提高了果实呼吸作用和纤维素酶活性。对于非跃变型果实而言，ABA可能与成熟的启动有关。李春丽等研究表明，草莓发育过程中瘦果和花托中ABA积累既有同步也有区别，相关性不显著，而花托中可溶性糖与ABA的相关性极为显著，表明二者之间可能有着密切的关系。尽管ABA受体及其信号转导机制的确立较晚，但近年来脱落酸受体鉴定工作在模式植物上取得了实质性突破。草莓从绿

熟到果实着色启动，ABA受体基因 FaABAR/CHLH表达量呈M形趋势，ABA和高pH值能促进 FaABAR/CHLH基因在转录水平上的表达，进一步证实了ABA在草莓成熟衰老过程中的重要作用(程然等，2015)。

2.贮藏保鮮的技术措施

(1)钙处理贺军民(1998)用5％CaCl₂溶液浸草莓果实5min的结果表明，钙处理抑制采后软化作用，能抑制细胞膜脂过氧化的加剧，维持细胞结构的完整性，可作为草莓保鲜剂。

周绪宝等(2012)对红颜品种草莓进行采前钙处理，在果实同时有幼果期、膨大期和转色期的阶段，用0.5％和0.8％的CaCl₂溶液喷施1次，能够显著提高果实硬度，提高草莓贮藏性能和好果率，对可溶性固形物和总酸没有显著影响，但0.8％CaCl₂溶液对叶片有一定的灼伤。

本文章内容整理来源于《植物生长调节剂在果树上的应用》第三版，内容仅供参考。